Korteks serebral adalah struktur otak manusia yang paling kompleks. Ini memiliki berbagai fungsi, termasuk perencanaan dan inisiasi aktivitas motorik, persepsi dan kesadaran informasi sensorik, pembelajaran, memori, pemikiran konseptual, kesadaran emosi, dan banyak lagi. Kinerja semua fungsi ini disebabkan oleh susunan neuron multilayer yang unik. Sitoarsitektonik korteks serebral adalah organisasi selulernya.
Struktur
Korteks serebral terdiri dari ratusan miliar neuron, yang semuanya merupakan variasi hanya pada tiga bentuk morfologis: sel piramidal (piramidal), sel gelendong, dan sel stellata (sel granular). Jenis sel lain yang terlihat di korteks adalah modifikasi dari salah satunyatiga jenis. Ada juga sel Cajal-Retzius horizontal dan sel Martinotti.
Sel piramidal dalam arsitektur sito dari korteks hemisfer membentuk hingga 75% dari komponen seluler dan merupakan neuron keluaran utama. Mereka bervariasi dalam ukuran dari kecil hingga raksasa. Mereka biasanya memiliki satu dendrit apikal yang berjalan ke permukaan korteks dan beberapa dendrit basal. Jumlah yang terakhir sangat bervariasi, tetapi biasanya ada lebih dari tiga hingga empat dendrit primer yang bercabang menjadi generasi yang berurutan (sekunder, tersier, dll.) Mereka biasanya memiliki satu akson panjang yang meninggalkan korteks dan memasuki materi putih subkortikal.
Sel spindel biasanya terletak di lapisan kortikal terdalam dalam arsitektur sito dari korteks serebral. Dendritnya menonjol ke permukaan kortikal, sedangkan aksonnya mungkin komisura, asosiasional, atau proyektif.
Sel berbentuk bintang (granular) biasanya kecil, dan karena prosesnya diproyeksikan ke semua bidang, mereka menyerupai bintang. Mereka terletak di seluruh korteks, kecuali untuk lapisan yang paling dangkal. Proses mereka sangat pendek dan diproyeksikan secara lokal ke dalam korteks dan dapat memodulasi aktivitas neuron kortikal lainnya. Berdasarkan adanya duri dendritik (tonjolan sitoplasma kecil), beberapa di antaranya disebut sel berduri. Dendrit mereka memiliki paku dan sebagian besar terletak di lapisan IV di mana mereka melepaskan glutamat, yang merupakan neurotransmitter rangsang, sehingga merekaadalah interneuron rangsang fungsional. Jenis sel lain mengeluarkan asam gamma-aminobutirat (GABA), yang merupakan neurotransmitter penghambat paling kuat di SSP, sehingga berfungsi sebagai interneuron penghambat.
Sel Cajal-Retzius Horizontal hanya terlihat di bagian paling superfisial korteks. Mereka sangat jarang, dan hanya dalam jumlah kecil dapat ditemukan di otak orang dewasa. Mereka memiliki satu akson dan satu dendrit, keduanya bersinaps secara lokal di lapisan paling superfisial.
Sel Martinotti adalah neuron multipolar yang paling padat terletak di lapisan terdalam korteks. Banyak akson dan dendritnya bergerak ke permukaan.
Lapisan
Dengan menganalisis korteks serebral menggunakan teknik pewarnaan Nissl, ahli saraf telah menemukan bahwa neuron memiliki keselarasan laminar. Ini berarti neuron tersusun dalam lapisan yang sejajar dengan permukaan otak, yang berbeda dalam ukuran dan bentuk badan saraf.
Sitoarsitektonik korteks serebral meliputi enam lapisan:
- Molekuler (plexiform).
- Bagian luar kasar.
- Piramida luar.
- Binner kasar.
- Piramida dalam (ganglionik).
- Polimorfik (fusiform).
Lapisan molekul
Ini adalah yang paling dangkal di cytoarchitecture korteks, terletak langsung di bawah pia mater encephali. Lapisan ini sangat miskin dalam komponen seluler, yang diwakili oleh hanya beberapa horizontalsel Cajal-Retzius. Sebagian besar sebenarnya diwakili oleh proses neuron yang terletak di lapisan yang lebih dalam dan sinapsisnya.
Sebagian besar dendrit berasal dari sel piramidal dan fusiform, sedangkan akson sebenarnya adalah serat terminal dari traktus talamokortikal aferen, yang berasal dari nukleus nonspesifik, intralaminar dan median thalamus.
Lapisan granular luar
Ini terutama terdiri dari sel-sel bintang. Kehadiran mereka memberikan lapisan ini penampilan "kasar", karena itu namanya dalam cytoarchitectonics dari korteks serebral. Struktur sel lainnya berbentuk seperti sel piramidal kecil.
Selnya mengirimkan dendritnya ke berbagai lapisan korteks, terutama lapisan molekuler, sementara aksonnya berjalan lebih dalam ke korteks serebral, bersinaps secara lokal. Selain sinaps intrakortikal ini, akson lapisan ini dapat cukup panjang untuk membentuk serat asosiasi yang melewati materi putih dan akhirnya berakhir di berbagai struktur SSP.
Lapisan piramidal luar
Terdiri dari sel piramidal. Sel-sel permukaan lapisan cytoarchitectonics dari korteks serebral ini lebih kecil dibandingkan dengan yang terletak lebih dalam. Dendrit apikalnya meluas secara superfisial dan mencapai lapisan molekuler, sedangkan prosesus basalis menempel pada substansia alba subkortikal dan kemudian kembali lagi.memproyeksikan ke dalam korteks sehingga berfungsi sebagai serat kortikokortikal asosiatif dan komisura.
Lapisan granular dalam
Dalam cytoarchitectonics dari korteks serebral, itu adalah stasiun kortikal input utama (ini berarti bahwa sebagian besar rangsangan dari pinggiran datang ke sini). Ini terutama terdiri dari sel-sel stellata dan, pada tingkat lebih rendah, dari sel-sel piramidal. Akson sel stellata tetap lokal di korteks dan bersinapsis, sedangkan akson sel piramidal bersinaps lebih dalam di dalam korteks atau meninggalkan korteks dan terhubung dengan serat materi putih.
Sel stellata, sebagai komponen dominan, berkontribusi pada pembentukan area kortikal sensorik tertentu. Area ini menerima serat terutama dari talamus dengan urutan sebagai berikut:
- Sel stelata dari korteks sensorik primer menerima serat dari nukleus ventral posterolateral (VPL) dan ventral posteromedial (VPM) talamus.
- Korteks visual primer menerima serat dari nukleus genikulatum lateral.
- Sel stelata dari korteks pendengaran primer menerima proyeksi dari nukleus genikulatum medial.
Ketika serat sensorik ini "menembus" korteks, serat ini berputar secara horizontal sehingga dapat menyebar dan bersinaps secara difus dengan sel-sel lapisan granular dalam. Karena serat ini bermielin dan karenanya berwarna putih, serat ini sangat terlihat di lingkungan materi abu-abu.
Lapisan piramida bagian dalam
Terdiri dari medium dan besarsel piramidal. Ini adalah sumber output atau serat kortikofugal. Untuk alasan ini, ini paling menonjol di korteks motorik, dari mana ia mengirimkan serat yang memediasi aktivitas motorik. Korteks motorik primer mengandung bentuk spesifik dari sel-sel ini yang disebut sel Betz.
Karena kita berbicara tentang tingkat aktivitas motorik korteks, serat-serat ini membentuk saluran yang bersinaps dengan berbagai pusat motorik subkortikal:
- Traktus kortikotektal yang mencapai tektum otak tengah.
- Traktus kortikorubral yang berjalan ke nukleus merah.
- Traktus kortikoretikular, yang bersinaps dengan formasio retikuler batang otak.
- Traktus kortikopontal (dari korteks serebral ke inti pontin).
- saluran kortikonuklear.
- Traktus kortikospinalis yang menuju ke sumsum tulang belakang.
Lapisan ini juga berisi pita materi putih berorientasi horizontal yang dibentuk oleh akson dari lapisan piramidal bagian dalam yang bersinaps secara lokal di dalam lapisan, serta dengan sel-sel dari lapisan II dan III.
Polimorfik (fusiform)
Ini adalah lapisan terdalam dari korteks dan langsung menutupi materi putih subkortikal. Ini berisi sebagian besar sel gelendong dan lebih sedikit piramidal dan interneuron.
Akson sel gelendong dan sel piramidal lapisan ini mendistribusikan serat proyeksi komisura kortikokortikal dan kortikotalamus yang berakhir di talamus.
Organisasi kolom
Korteks serebral juga dapat secara fungsional dibagi menjadi struktur vertikal yang disebut kolom. Mereka sebenarnya adalah unit fungsional korteks. Masing-masing berorientasi tegak lurus terhadap permukaan korteks dan mencakup semua enam lapisan sel. Struktur ini juga harus dipertimbangkan dalam kerangka cytoarchitectonics dari korteks serebral manusia.
Neuron terhubung erat dalam kolom yang sama, meskipun mereka berbagi koneksi umum dengan formasi serupa yang berdekatan dan jauh, serta dengan struktur subkortikal, terutama dengan thalamus.
Kolom ini mampu mengingat hubungan dan melakukan operasi yang lebih kompleks daripada satu neuron.
Tinjauan cytoarchitectonics dari korteks serebral
Setiap kolom memiliki bagian supragranular dan infragranular.
Yang pertama terbentuk pada lapisan paling dangkal I-III, dan secara umum, bagian ini diproyeksikan ke kolom lain, yang saling berhubungan dengannya. Secara khusus, level III dikaitkan dengan kolom yang berdekatan, sedangkan level II dikaitkan dengan kolom kortikal yang jauh. Bagian infragranular meliputi lapisan V dan VI. Ini menerima input dari daerah supragranular kolom yang berdekatan dan mengirimkan output ke thalamus.
Layer IV tidak secara fungsional disertakan dalam salah satu dari dua bagian ini. Ini bertindak sebagai semacam batas anatomis antara lapisan supragranular dan infragranular, sedangkan dari sudut pandang fungsional, ia memiliki banyak fungsi. Lapisan ini menerima masukan dari talamus danmengirimkan sinyal ke kolom lainnya yang sesuai.
Thalamus, di sisi lain, menerima informasi dari hampir seluruh korteks dan banyak daerah subkortikal. Dengan bantuan koneksi ini, ia menciptakan loop umpan balik dengan korteks, menganalisis informasi yang diterima dari lapisan IV dan mengirimkannya sinyal yang sesuai. Dengan demikian, integrasi sinyal terjadi baik di thalamus maupun di pusat kortikal.
Setiap kolom dapat aktif sebagian atau seluruhnya. Aktivasi parsial menyiratkan bahwa lapisan supragranular tereksitasi sedangkan lapisan subgranular tidak aktif. Ketika kedua bagian tereksitasi, ini berarti kolom aktif penuh. Tingkat aktivasi mencerminkan tingkat fungsi tertentu.
